何思量
细胞增殖 中学教材中我们学过细胞周期的概念，即进行连续分裂的细胞从上一次分裂结束到下一次分裂完成所经历的过程。细胞周期分为分裂间期和分裂期。 1．有丝分裂 （1）分裂间期 分裂间期是细胞生长期，为分裂期作物质准备，包括G1、S、G2三个时期。 G1期：细胞结束上一次有丝分裂后进入G1期。它是一个生长期。在这个时期内细胞进行着一些物质的合成，并且为下阶段S期的DNA合成作准备，特别是合成DNA的前身物质、DNA聚合酶和合成DNA所必不可少的其他酶系，以及储备能量。 S期：从G1期进入S期是细胞增殖的关键时刻。S期最主要的特征是DNA的合成。DNA分子的复制就是在这个时期进行的。通常只要DNA的合成一开始，细胞增殖活动就会进行下去，直到分成两个子细胞。 G2期：这个时期又叫做“有丝分裂准备期”，因为它主要为后面的分裂期作准备。在G2期中，DNA的合成终止，但是还有RNA和蛋白质的合成，为分裂期纺锤体微管的组装提供原料。 （2）分裂期（M期） 细胞一旦完成了细胞分裂的准备，就进入有丝分裂期。细胞分裂期是一个连续的过程，为了研究的方便，可以人为地将它分成前、中、后、末四个时期。M期的细胞有极明显的形态变化。间期中的染色质在M期浓缩成染色体形态。染色体的形成、复制和移动等活动，保证了将S期复制的两套DNA分子平均地分到两个子细胞中去。 2．减数分裂 减数分裂是一种特殊的有丝分裂，细胞连续分裂两次，而染色体只复制一次，形成的四个子细胞中的染色体数目比母细胞减少一半。 在进行减数分裂形成生殖细胞前要经过一个较长的生长期，称为减数分裂前间期，也包括G1、S、G2三个时期。但S期较长。 （1）第一次分裂 减数分裂的一些重要过程主要发生在第一次分裂中，特别是前期Ⅰ。 ①前期Ⅰ：时间较长，又分为五个时期。 细线期 是减数分裂过程的开始时期。染色体已经进行了复制，一条染色体应由两条染色单体组成。但一般看不出两条染色单体。 偶线期 是同源染色体配对的时期。 粗线期 染色体明显缩短变粗。联会的同源染色体紧密结合，同源染色体的非姊妹染色单体间发生局部交换。 双线期 联会的两条同源染色体开始分离，但在交叉点上它们还保持连在一起，所以两条染色体并不完全分开。 终变期 一般核仁开始消失、核膜开始解体。 ②中期Ⅰ 配对的同源染色体（二价体）排列于赤道面中，形成赤道板。这时二价体因长短的不同和交叉数目的多少和有无而呈不同形态，比如环状、棒状、C字型、十字型等。 ③后期Ⅰ 二价体中两条同源染色体分开，分别向两极移动。但这时的每条染色体是由两条染色单体组成的。应当强调的是，二价体由哪条染色体移向哪一极完全是随机的。 ④末期Ⅰ 染色体到达两极后开始末期过程。部分细胞进入末期后染色体解螺旋，核膜、核仁重现，通过胞质分裂形成两个子细胞。但也有的细胞只形成两个子核，不进行胞质分裂。 减数分裂间期：在减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ之间的间期很短，且并不进行DNA合成。因而也不进行染色体的复制。在有些生物甚至没有这个间期，而由末期Ⅰ直接转为前期Ⅱ。 （2）第二次分裂 第二次减数分裂基本上与普通有丝分裂相同。前期Ⅱ时间较短。中期Ⅱ染色体排列于赤道面，两条染色单体的着丝点分别向着两极，形成赤道板。后期Ⅱ时两条染色单体分开，移向两极。末期Ⅱ时染色体解螺旋化形成核膜，出现核仁经过胞质分裂，完成减数分裂过程。 3．无丝分裂 无丝分裂是最早发现的一种细胞分裂方式，早在1841年就在鸡胚的血细胞中看到了。因为分裂时没有纺锤丝出现，所以叫做无丝分裂。又因为这种分裂方式是细胞核和细胞质的直接分裂，所以又叫做直接分裂。 关于无丝分裂，有不同的看法：有人认为无丝分裂不是正常细胞的增殖方式，而是一种异常分裂现象；另一些人则主张无丝分裂是正常细胞的增殖方式之一，主要见于高度分化的细胞，如肝细胞、肾小管上皮细胞、肾上腺皮质细胞等。 无丝分裂的早期，球形的细胞核和核仁都伸长。然后细胞核进一步伸长呈哑铃形，中央部分狭细。最后细胞核分裂，这时细胞质也随着分裂，并且在滑面型内质网的参与下形成细胞膜。在无丝分裂中，核膜和核仁都不消失，没有染色体的出现，当然也就看不到染色体的规律性变化。但是，这并不说明染色质没有变化，实际上染色质也要进行复制，并且细胞要增大。当细胞核体积增大一倍时，细胞核就发生分裂，核中的遗传物质就分配到子细胞中去。至于核中的遗传物质DNA是如何分配的，还待进一步研究。